۲. فیزیولوژی الکتریکی: غشا، کانالهای یونی و دوقطبیها
چکیده (Abstract)
این فصل به بررسی پایهایترین مفاهیم فیزیولوژی الکتریکی میپردازد: ساختار غشای سلولی، نقش کانالهای یونی و سازوکار شکلگیری دوقطبیهای زیستی. این عناصر اساس تولید پتانسیلهای الکتریکی در سلولهای عصبی، ماهیچهای و بافتهای قابل تحریک را تشکیل میدهند. فصل با توصیف ویژگیهای الکتریکی غشا آغاز میشود، سپس به چگونگی ایجاد پتانسیل استراحت و پتانسیل عمل پرداخته و نحوه عملکرد کانالهای ولتاژ–وابسته و لیگاند–وابسته را توضیح میدهد. در ادامه، تشکیل دوقطبی بیولوژیکی و نحوه انتشار میدانهای الکتریکی در بافت بررسی میشود. این مفاهیم پایهٔ سیگنالهای EEG، EMG و ECG هستند.
مقدمه (Introduction)
تمام سیگنالهای بیوالکتریکی در بدن – از EEG تا EMG و ECG – بر پایهی حرکت یونها از طریق غشای سلولها شکل میگیرند. غشا یک ساختار فعال است که با کمک کانالها و پمپها اختلاف بار ایجاد کرده و پایهٔ تمام فعالیتهای الکتریکی بدن را میسازد. درک رفتار غشا، پتانسیل استراحت، پتانسیل عمل، نقش یونها و کانالهای یونی برای هر مهندس بیوالکتریک ضروری است. این فصل از سطح سلولی شروع کرده و در نهایت به ایجاد دوقطبیهای زیستی، که اساس میدانهای حجمی قابل اندازهگیری روی سطح بدن هستند، خواهد رسید.
تعریف علمی فیزیولوژی الکتریکی (Scientific Definition)
فیزیولوژی الکتریکی شاخهای از بیوفیزیک است که رفتار الکتریکی سلولهای قابل تحریک مانند نورونها و فیبرهای عضلانی را مطالعه میکند. این حوزه شامل موارد زیر است:
- ساختار الکتریکی غشا (Membrane Electrodynamics)
- جریانهای یونی
- کانالهای ولتاژ–وابسته (Voltage-gated Channels)
- گیرندهها و پمپهای یونی
- تولید پتانسیل استراحت و پتانسیل عمل
- تشکیل دوقطبیها و انتشار میدان
مدل فیزیولوژیک غشا (Membrane Physiology Model)
توضیح مفهومی غشای سلولی
غشای سلول یک ساختار دولایه لیپیدی است که یونها را آزادانه عبور نمیدهد. عبور یونها فقط از طریق کانالها و پمپها امکانپذیر است. داخل سلول معمولاً بار منفیتر و خارج سلول مثبتتر است. این اختلاف بار اساس پتانسیل غشا را تشکیل میدهد.
پمپ Na⁺/K⁺ با خارج کردن ۳ یون سدیم و وارد کردن ۲ یون پتاسیم این اختلاف غلظت را حفظ میکند.
اجزای اصلی غشا
- لیپیدهای غشا: ایجاد مقاومت پایه
- پروتئینهای کانالی: تنظیمکننده نفوذپذیری
- پمپ Na/K: تثبیتکننده اختلاف غلظت
- یونها: حاملهای واقعی بار الکتریکی
کانالهای یونی (Ion Channels)
توضیح مفهومی کانالهای یونی
کانالهای یونی مانند دروازههایی هستند که عبور یونها را کنترل میکنند. این کانالها در کسری از میلیثانیه باز و بسته میشوند و تعیینکننده شکل و زمانبندی سیگنالهای الکتریکی هستند.
انواع کانالها
- ولتاژ–وابسته (Voltage-gated)
- لیگاند–وابسته (Ligand-gated)
- مکانیکی–وابسته (Mechanically-gated)
توضیح فیزیکی
یونها تحت اثر دو نیرو حرکت میکنند:
- اختلاف غلظت (Diffusion Gradient)
- اختلاف ولتاژ (Electrical Gradient)
مجموع این دو = نیروی الکتروشیمیایی (Driving Force).
پتانسیل استراحت (Resting Membrane Potential)
توضیح مفهومی پتانسیل استراحت
حتی در حالت سکون، سلول اختلاف ولتاژ دارد. دلیل اصلی آن نفوذپذیری بیشتر غشا نسبت به یون K⁺ است. خروج K⁺ موجب منفیتر شدن داخل سلول میشود. پتانسیل استراحت نورونها حدود ۷۰- تا ۹۰- میلیولت است.
تحلیل ریاضی پتانسیل استراحت
برای یک یون منفرد (مثلاً K⁺) پتانسیل تعادلی با معادله نرنست:
![Rendered by QuickLaTeX.com \[\text{\textdir LTR}E_{ion} = \frac{RT}{zF} \ln \left( \frac{[ion]<em>{out}}{[ion]</em>{in}} \right )\]](https://gebrabit.com/wp-content/ql-cache/quicklatex.com-b2c10899a0c276ecbe38102aef3b4fa8_l3.png)
برای چند یون همزمان، از معادله گلدمن استفاده میشود:
![Rendered by QuickLaTeX.com \[\text{\textdir LTR}V_m = \frac{RT}{F} \ln\frac{P_K[K^+]<em>o + P</em>{Na}[Na^+]<em>o + P</em>{Cl}[Cl^-]_i}{P_K[K^+]<em>i + P</em>{Na}[Na^+]<em>i + P</em>{Cl}[Cl^-]_o}\]](https://gebrabit.com/wp-content/ql-cache/quicklatex.com-0c5914564a1f3ea691a1b0daaf00378c_l3.png)
پتانسیل عمل (Action Potential)
توضیح مفهومی پتانسیل عمل
پتانسیل عمل یک پالس سریع الکتریکی است که در نورونها و فیبرهای عضلانی ایجاد میشود.
مراحل آن:
- دپلاریزاسیون: باز شدن کانالهای Na و ورود سریع Na⁺
- ریپولاریزاسیون: باز شدن کانالهای K و خروج K⁺
- هیپرپولاریزاسیون: منفیتر شدن موقت غشا
- دوره مقاومت (Refractory Period): جلوگیری از شلیک دوباره
مدل فیزیکی پتانسیل عمل
مدل پایه غشا:
![]()
مدل ریاضی هاجکین–هکسلی (Hodgkin–Huxley Model)
مدل کامل:
![]()
این مدل رفتار کانالها و تغییرات لحظهبهلحظه ولتاژ را توصیف میکند.
تشکیل دوقطبیهای زیستی (Biological Dipoles)
توضیح مفهومی دوقطبی
وقتی بخشی از غشا دپلاریزه شود و بخش مجاور در حالت استراحت باشد، تفاوت بار الکتریکی ایجاد شده یک دوقطبی زیستی تشکیل میدهد. مجموعه هزاران دوقطبی سیگنالهای EEG، ECG و EMG را تشکیل میدهد.
مدل فیزیکی دوقطبی
ممان دوقطبی:
![]()
پتانسیل دوقطبی:
![]()
روش آزمایش و تست (Experimental Method)
اندازهگیری پتانسیل استراحت و پتانسیل عمل با میکروالکترود شیشهای، ثبت پاسخ کانالها، استفاده از محلولهای کنترلشده یونی، سیستم A/D کمنویز و تقویتکننده با امپدانس بالا.
مثال عددی (Numerical Example)
غلظتها:
- داخل سلول:
K⁺ = 140 mM
Na⁺ = 12 mM
Cl⁻ = 4 mM - خارج سلول:
K⁺ = 4 mM
Na⁺ = 145 mM
Cl⁻ = 120 mM
نفوذپذیریها:
( P_K = 1.0 ), ( P_{Na} = 0.05 ), ( P_{Cl} = 0.45 )
پتانسیل غشایی با معادله گلدمن:
![Rendered by QuickLaTeX.com \[\text{\textdir LTR}V_m = 61.5 \log\frac{1(4)+0.05(145)+0.45(4)}{1(140)+0.05(12)+0.45(120)}\]](https://gebrabit.com/wp-content/ql-cache/quicklatex.com-d4a2b717ade905ed9732c6d492dc794c_l3.png)
نتیجه تقریباً:
![]()
نکته مهندسی (Engineering Tip)
شکل موج و دامنه سیگنالهای EEG، EMG و ECG مستقیماً به رفتار کانالهای یونی و دوقطبیهای زیستی وابسته است. بنابراین در طراحی فیلتر و تحلیل سیگنال باید ماهیت دوقطبی و فیزیولوژی غشا در نظر گرفته شود.
روش آزمون و کالیبراسیون (Experimental Setup)
کالیبراسیون ولتاژهای کوچک، امپدانس ورودی گیگااهم، کاهش نویز محیط، استفاده از محلولهای استاندارد یونی و تست صحت عملکرد کانالها.
نتایج و تحلیل (Results & Discussion)
- یون K نقش اصلی در پتانسیل استراحت دارد
- تغییرات نفوذپذیری Na عامل اصلی پتانسیل عمل است
- کانالهای یونی رفتار غیرخطی دارند
- دوقطبیهای زیستی منشأ میدانهای حجمی سطح بدن هستند
- مدلهای هاجکین–هکسلی رفتار واقعی را دقیق بازتولید میکنند
توصیههای طراحی (Practical Guidelines)
- دوقطبیهای زیستی را مبنای تحلیل سیگنالهای سطحی قرار دهید.
- مقاومت تماسی الکترود بر میدان حجمی تأثیر دارد.
- در طراحی فیلترهای EEG و EMG، سرعت باز و بسته شدن کانالهای یونی مهم است.
- میدانهای حجمی تابع هدایت بافت هستند.
- برای جلوگیری از نویز، سیستم باید ایزوله باشد.
منابع (References)
[1] B. Hille, Ion Channels of Excitable Membranes.
[2] E. Kandel, Principles of Neural Science.
[3] Plonsey & Barr, Bioelectricity: A Quantitative Approach.
[4] Malmivuo & Plonsey, Bioelectromagnetism.
[5] Guyton, Medical Physiology.